종의 기원 4장

종의 기원 4장. Natural selection; or the survival of the fittest

Natural Selection

변이와 선택:

사육재배 하에 있는 동식물에서 변이가 나타나는 것은 맞지만 변이 자체를 인간이 만들어내거나 막는 것은 아니다
육종가가 하는 것은 1) 동식물을 (무의식적으로) 새로운 환경에 노출시키는 것, 2) 이로 인해 “나타난” 변이를 선택하거나 제거하는 일
자연도 마찬가지. 자연 상태에서도 1) 무한하게 복잡하게 얽힌 관계 속에서 환경의 변화가 생기고, 2) 이로 인해 변이가 나타나고 유전될 것
- 환경의 변화 -> 어떤 기관/구조를 사용 -> 용불용의 유전 식의 잘못된 추론
- 하지만 자연상태에서 변이가 나타나고 유전된다는 점은 맞음
일단 변이가 생기면
- 아무리 사소하더라도 생존에 이익이 있으면 살아서 번식할 가능성이 높아짐
- 아무리 사소하더라도 생존이 불이익이 있으면 제거될 가능성이 높아짐
이와 같은 차별적인 보존 혹은 제거를 자연선택 혹은 적자생존이라고 부르도록 하자
이롭지도 해롭지도 않은 변이는 자연선택의 영향을 받지 않을 것이므로 유동적 요소(fluctuating element)로 남거나 임의로 고정될 것

자연선택에 대한 오해들:

자연선택이 변이를 만들어낸다는 오해
“선택”이 의식적인 선택을 함의한다는 오해:
- 식물에는 의지가 없으니 식물에는 자연선택이 적용되지 않는다는 식
- 은유적 표현일 뿐. “중력이 물체를 끌어당긴다”는 표현이나 마찬가지

급격한 기후 변화가 발생한 경우:

지리적으로 격리된 환경이 아니라면, 변화된 기후에 더 적합한 인접 지역의 종이 기존 생태에 들어와서 기존 종들을 급격히 대체할 것
지리적으로 격리된 환경이라면, 기존 종 내에서 새로운 기후에 맞춰 가장 잘 적응한 개체 및 그 후손들이 지속적으로 보존되는 경향이 생길 것

환경의 변화가 없더라도 선택은 일어날 것:

각 개체가 다른 개체와 복잡한 관계를 맺고 생존경쟁을 하고 있음
환경 변화가 없더라도 생존에 사소한 영향이라도 주는 변이가 발생하면 선택이 작용할 것

인위선택에 비해 훨씬 강력한 자연선택:

인간이 의식적/무의식적 선택을 통해 놀라운 결과를 만들어낼 수 있음을 1장에서 살펴보았음 (1장)
인간 육종가는 눈에 보이는, 외부로 드러나는 형질만을 다룰 수 있을 뿐. 자연은 이와 달리 내장 기관을 포함하여 생존에 영향을 주는 어떤 변이에 대해서건 작용
사육재배 하에서는 온갖 작은 차이(털이 긴 양과 짧은 양, 우세한 수컷과 열등한 수컷 등등)를 지닌 개체들을 동일하게 취급되는 경향이 있음
자연선택은 우리가 사소하게 여기는 형질이나 구조에도 작용
특정 시기에 나타나는 형질도 유전되는 경햠이 있고, 자식에게서도 비슷한 시기에 나타남. 따라서 자연선택은 이러한 형질에도 작용할 수 있음.

임의성:

더 잘 적응한 개체라고 무조건 살아남는 것은 아님
하지만 이러한 임의성은 큰 영향을 주지 못할 것

Sexual Selection

성차:

한쪽 성에만 나타나서 해당 성으로만 유전되는 변이가 존재
각 성별로 다른 습성으로 인해, 혹은 다른 성과의 관계로 인해 각 성이 다른 방식으로 진화할 수 있음

성선택이란:

다른 개체 혹은 환경에 대한 생존경쟁이 아니라, 한 성(보통은 수컷)이 다른 성을 차지하기 위해 벌이는 경쟁
경쟁의 결과는 죽음이 아니라 자손 없음 혹은 적음
가장 잘 적응한 개체가 더 많은 번식 기회를 얻는 경향이 있지만 그게 전부는 아님. 성 경쟁에 특화된 무기(special weapons)가 중요.
예를 들어 뿔이 없는 수사슴, 벼슬 없는 수탉 등은 번식 기회를 거의 가지지 못함
악어, 연어, 딱정벌레 등 다양한 종의 수컷들이 보여주는 구애행동들 나열
수컷 간의 경쟁은 일부다처인 종에서 가장 심한 것 같다(perhaps)고 추측

파브르(파브르 곤충기의 그 파브르)를 언급하는 다윈:

…the males of certain hymenopterous insects have been frequently seen by that inimitable observer M. Fabre, fighting for a particular female who sits by, an apparently unconcerned beholder of the struggle, and then retires with the conqueror.

하지만 위키피디아에 의하면 파브르는 다윈의 이론에 회의적이었다고:

Fabre, however, remained skeptical about Darwin’s theory of evolution, as he always restrained from all theories and systems. His special force was exact and detailed observation, field research as we would call it today, always avoiding premature general conclusions from his observations. —Wikipedia

조류의 사례

다른 종에 비해 대체로 평화로운 편
암컷이 자신만의 기준으로 가장 “아름다운” 수컷을 선택
노래를 잘 하거나, 춤을 잘 추거나, 깃이 화려하거나.
암컷이 각 종의 표준적인 아름다움을 기준으로 수컷을 선택하여 짝짓기를 한다면, 암컷의 선택이 누적되어 눈에 띄는 변화를 만들어낼 것

암수간의 차이는 주로 성선택으로 인한 것:

어떤 동물의 암수가 삶의 양태는 유사하지만 구조나 색상이나 장식 등에서 큰 차이를 보인다면, 이는 주로 성선택으로 인한 것이라고 보아야 함
하지만 모든 성차가 성선택에 의한 것이라는 주장은 아님

Illustrations of the Action of Natural Selection, or the Survival of the Fittest

자연선택에 의한 점진적 변화의 누적이 얼마나 큰 결과를 만들어 낼 수 있는지 보여주기 위한 가상의 예시들.

가상의 예시 1:

다양한 전략을 쓰는 사냥감들을 먹고 사는 늑대
다른 전략을 쓰는 사냥감들은 줄고 재빠르게 도망가는 전략을 쓰는 사슴의 개체수가 늘어났다고 가정
이 상황에서는 가장 빠르고 날렵한 늑대들의 생존 가능성이 높음

개정판에서의 부연:

위 예시는 가장 날렵한 늑대 한마리를 얘기하는게 아니라, “날렵한 늑대들”을 말한 것
단일 개체의 변화는 개체군 내에 장시간 유지될 가능성이 낮다:
- 우선 워낙 죽어나가는 개체수가 많아서 변이를 가진 개체가 두 배의 장점을 지닌다고 살아남아 번식한다는 보장이 없음
- 게다가 그 자손이 다른 일반적인(ordinary) 개체들과 교잡을 하는 과정에서 변이가 계속 희석될 것 (유전 법칙을 몰라서?)

경향성의 유전 (유전 법칙을 몰라서?):

비슷한 환경에서는 비슷한 변이가 새로 다른 개체들 사이에서 반복하여 나타나는 경향이 있음
얻어진 형질을 자손에게 물려주지 않더라도 그러한 변이를 일으키려는 강한 경향을 물려주는 것이 틀림없음

변이가 희석되지 않고 남을 수 있는 메커니즘:

동식물은 불필요하게 이동하지 않고 되도록 같은 장소에 머문다. 심지어 철새도 번식철엔 정확히 같은 지역으로 이동
동일한 환경에서는 동일한 변이가 나타날 가능성이 높음
따라서 같은 변이를 지닌 암수가 짝짓기할 가능성도 있음
그 자손의 개체수가 해당 지역 내에서 서서히 증가할 것

가상의 예시 2 - 자웅동주 양성화에서 자웅이주 단성화로의 진화:

몇몇 식물은 달콤한 즙(sweet juice)을 생산. 아마도 해로운 물질을 몸 밖으로 내보내기 위한 것
이 즙을 좋아하는 곤충이 즙을 먹겠지만 식물에겐 아무런 추가적 이득도 없음
식물 중 일부에서 즙을 꽃 안쪽에서 분비하는 변이가 생겼다고 치자
이제 곤충은 해당 식물의 서로 다른 개체들과 교배(cross)할 수 있도록 도울 것. 이는 대단히 좋은 씨앗을 만들어내는 것으로 알려져 있음
꽃가루를 먹기 위해 찾아오는 곤충이 있다고 가정해도 마찬가지. 곤충이 꽃가루의 90%를 먹는다 하더라도 식물에게 이득
이런 종의 식물이 생겨서 곤충이 꽃가루를 옮겨주는 일이 정착되었다고 가정
생리학적 노동의 분화(physiological division of labour)의 효율성이 대단하다는 것은 모든 박물학자들이 인정할 것
한 개체에서 자성(stamens)인 꽃과 일반적인 꽃(양성화)이 나뉘어 피게 하거나, 웅성(pistils)인 꽃과 일반적인 꽃이 나뉘어 피게 하는 식의 변이가 나타난다면 자연선택될 가능성이 높음
자성과 웅성의 분화가 점점 더 강해질수록 분업 (분업의 원리에 의해 점점 더 유리해질 것)
결과적으로 완전한 분화가 정착

가상의 예시 3 - 토끼풀과 벌 (생략)

요약하자면…

자신의 주장은 찰스 라이엘의 격변설 반박과 유사한 것. 갑작스러운 변화(격변)로 인해 현재의 지질구조가 만들어진 것이 아니라 오랜 세월에 걸친 점진적 변화의 결과(동일과정설)로 보아야 함
마찬가지로 자연선택도 작은 유전적 변화를 보존하고 오랜 세월에 걸쳐 누적시키는 방식으로만 일어남
새로운 생명이 지속적으로 창조되고 있다는 믿음, 갑자기 발생한 거대한 변화로 인해 새로운 구조가 만들어진다는 믿음 등은 배제되어야
(한편, 여기에서 말하는 “점진적 변화”가 항상 “동일한 속도”를 의미하는 것은 아니다. 이걸 오해하면 Punctuated equilibrium이 다윈의 진화론을 논파했다는 식의 과장된 주장을 하게 됨)

On the Intercrossing of Individuals

자웅동체(hermaphrodite)에 대한 부연:

아직 잘 알려지지 않은 Parthenogenesis(단성생식, 처녀생식)을 제외하면 모든 종은 번식을 위해 두 개체가 결합해야함
자웅동체의 경우에도 서로 다른 두 개체가 결합하는지는 명확하지 않으나, 자웅동체인 종 중에도 간혹 혹은 습관적으로 두 개체가 결합하는 일이 일어난다고 믿을만한 근거는 충분함 (자료는 엄청나게 많지만 여백이 부족)
하지만 습관적으로는 서로 다른 두 개체가 결합하지 않는 수많은 자웅동체 식물들이 있는 것도 사실. 이 식물들도 가끔식은 개체간 결합을 할 것인가?

교잡(cross)은 더 나은 자손을 만든다. 근거:

(여백이 부족해서 다 소개할 수는 없지만) 내가 관찰한 수많은 사례
(학자가 아닌) 육종가들 사이에서는 보편적인 믿음

따라서 되도록 교잡이 일어나기에 유리하도록 진화하는 경향이 있을 것:

꽃이 물에 젖으면 수분(fertilisation)에 악영향을 미침. 그럼에도 불구하고 많은 꽃들의 꽃밥(anthers)과 암술머리(stigmas)가 노출되어 있음. 바람에 의해 날려온 다른 개체의 꽃가루와의 수분을 위한 적응일 것으로 추측
꽃밥과 암술머리가 잘 보호되어 있는 종은 틀림없이 거의 모두 곤충에 의해 수분되도록 적응됨
한 개체의 수술이 암술 쪽으로 구부러지는 식물의 경우도 근처에 다른 개체가 있으면 개체간 교잡이 자연스럽게 이루어짐
암술이 꽃가루를 받을 준비가 되면, 그 전에 쌓여있던 (주로 같은 개체의 수술에서 왔을) 꽃가루를 다 털어버리는 종
같은 개체의 수술과 타이밍이 어긋나게 꽃가루를 받는 암술
나무의 경우도 유사
동물도 마찬가지:
- 달팽이나 지렁이 등 육지 자가수정을 하는 경우는 관찰한 바 없음
- 어류의 경우 자가수정을 하기도 하지만 물의 흐름이 바람과 비슷한 역할을 하여 다른 개체와의 결합을 일으킬 것

Circumstances Favourable for the Production of New Forms through Natural Selection

넓은 지역이 유리:

넓고 다양한 수준의 변동(oscillation)이 존재하므로
더 오랜 시간 동안 더 다양한 지역에 펴질 수 있으므로
더 다양한 경쟁에 노출되므로

지리적 격리도 중요하지만, 지역의 광활함이 오랜 시간 동안 지속될 수 있는 적응에 있어서는 더욱 중요한 요소임:

Although isolation is of great importance in the production of new species, on the whole I am inclined to believe that largeness of area is still more important, especially for the production of species which shall prove capable of enduring for a long period, and of spreading widely.

오랜 시간에 대해:

자연선택에는 오랜 시간이 걸림. 하지만 오랜 시간이 지나기만 한다고 진화가 일어나는 것은 아님
느리기는 하지만 변화의 양, 적응의 복잡성에는 한계가 없을 것

Extinction Caused by Natural Selection

절멸:

자연선택은 어떤 방식으로건 이점이 있는 변이를 보존함으로써 작용함
이는 곧 이점이 적은 개체들의 수가 점진적으로 줄고 희소해질 수 밖에 없음을 의미
희소성은 곧 절멸로 이어짐

근연종일수록 영향을 많이 받을 것:

많은 개체수는 자연선택을 통한 적응을 진화시키기에 유리한 조건
반대로 개체수가 적은 종은 불리
3장 생존경쟁에서 근연종일수록 경쟁이 심하다는 점을 보인 바 있음
따라서 특정 변이의 개체수가 많아지고 빠르게 적응하게 되면 그와 유사한 기존 개체들의 수개 빠르게 줄어들 것

Divergence of Character

어떻게 약소한 형질의 차이가 점점 강해져서 종의 분화를 야기할 수 있을까:

우연에 의해 유전 가능한 변이가 발생할 수 있으나, 이것만으로는 큰 변화를 설명할 수 없음
사육재배 하에서는 어중간한 형질보다는 양극단의 형질을 선호하는 경향이 있으므로 형질의 분화가 일어난다는 점을 설명할 수 있음
자연에서도 마찬가지로 조상과 차이가 가장 큰 자손들이 더 다양한 환경에서 살 수 있으므로 그 수를 증가시키는 경향이 있을 것
동물과 식물의 사례 (생략)
좁은 지역일수록, 외부로부터의 유입이 자유로울수록 개체간의 다양성이 커지는 경향이 있음 (경쟁이 치열하므로)

형질의 분화는 생리적 노동의 분화와 동일한 이점을 지님:

채식에 특화된 소화 기관, 육식에 특화된 소화 기관 등 특화된 기관이 더 좋은 효율을 지닌다는 점은 자명
동식물도 마찬가지로 특정 방식으로 특화되어야 환경에 가장 잘 적응할 수 있음

The Probable Effects of the Action of Natural Selection through Divergence of Character and Extinction, on the Descendants of a Common Ancestor

이 유명한 그림이 나오는 섹션:

On the origin of species diagram.png

(큰 이미지는 Darwin Online에서)

그림 설명:

A-L은 어떤 지역에 넓게 분포한 한 속(genus)에 속하는 종들
거리는 차이의 정도를 의미 (실제로는 형질별 차이를 나타내는 것이 좋을테니 n차원으로 확장해야할듯)
A는 가장 일반적이고 넓은 지역에 분포하며 가장 많은 변종을 지닌 종
수평선은 수천세대 혹은 그 이상의 세대 흐름을 의미
과정이 “정규적”임을 가정하는 것은 아니다. Punctuated equilibrium이 다윈의 견해와 상충한다는 해석은 오류: “But I must here remark that I do not suppose that the process ever goes on so regularly as is represented in the diagram, though in itself made somewhat irregular, nor that it goes on continuously; it is far more probable that each form remains for long periods unaltered, and then again undergoes modification.”
이 그림을 통해 새로운 종의 탄생, 기존 종의 멸종, 지층에서 화석이 나타나는 패턴(왜 어떤 화석들은 서로 비슷하게 생겼는데 서로 다른 시간대의 화석에서 나타나는지 등)을 상세히 설명

위 과정을 속(genus)으로만 제한할 이유는 없음

On the Degree to Which Organisation Tends to Advance

생명의 “진보(advance)“란 무슨 의미인가:

모든 박물학자들이 동의하는 견해는 없음
척추동물의 경우 지능의 정도, 인간의 구조와의 유사성 등이 분명 하나의 기준일 수 있음
발달(development) 과정에서의 변화 정도도 비교 기준이 될 수 있음. 하지만 유충에 비해 성충이 덜 완전(perfect)한 사례도 있음
Von Baer의 기준은 널리 적용 가능해보임: 개체의 각 기관이 분화한 정도. 다윈은 여기에 “성체 기준으로”를 추가하고 싶어함. Milne Edwards의 표현에 의하면 생리학적 노동의 분화의 완전성(completeness of the division of physiological labour)

하지만 살펴볼수록 애매한 주제:

몇몇 학자들은 상어가 양서류와 유사하므로 가장 고등한 어류라고 분류하고, 다른 학자들은 경골어류가 가장 물고기 같고 다른 척추동물과 차이가 크기 때문에 가장 고등한 어류라고 분류
식물의 경우 “지능”이라는 기준이 아예 배제되기 때문에 더욱 모호해짐

고등 동물의 진화:

고등 동물(high organisation)로 한정하자면 자연선택은 명백히 분화(differentiation)와 특화(specialisation)라는 방향을 향함
하지만 경우에 따라 불필요한 기관이 퇴화하는 경우도 있을 수 있을 것

하등한 형태들:

모든 생명체가 이 방향으로 간다면 어떻게 아직도 하등한 형태들(lowest forms)이 남아 있을 수 있나?
Jean-Baptiste Lamarck의 견해:
- 모든 유기체에 완벽함을 향해가려는 내재된 경향이 있다고 믿음
- 이에 따라 그는 새롭고 단순한 형태가 지속적으로 발생하고 있다고 주장
- 하지만 아직 과학적으로 밝혀진 바 없음
자연선택에 의한 진화 이론:
- 위와 같은 난점을 갖지 않음
- 진화가 꼭 진보일 필요는 없음

생명의 기원에 대한 무지에 대해:

… no one ought to feel surprise at much remaining as yet unexplained on the origin of species, if we make due allowance for our profound ignorance on the mutual relations of the inhabitants of the world at the present time, and still more so during past ages.

Convergence of Character

종의 수렴:

Mr. H. C. Watson은 다윈이 형질 분화의 중요성을 지나치게 강조했다고 주장
분화 뿐 아니라 수렴(convergence)도 일어날 것: 같은 지역에 사는 두 종, 혹은 두 속(genus)이 하나로 수렴할 가능성에 대해 언급

다윈은 이 견해에 반대:

광물 결정(crystal)의 모양은 순수하게 분자적 성질에 의해 만들어짐. 따라서 서로 다른 물질이 비슷한 형태를 갖춘다고 해도 놀랍지 않음
하지만 생명체의 형태는 대단히 복잡한 관계, 너무 복잡해서 이해할 수 없는 관계에 의해 결정됨
서로 다른 종이 하나로 수렴한다는 것은 대단히 어려운 일이고, 알려진 증거와도 반대되는 의견

Mr. Watson은 또한 자연선택이 사실이라면 무수히 많은 종이 만들어져야 한다고 주장:

무수히 많은 형태가 가능하다는 점은 인정
단 지리적 제약으로 인해 각 형태의 개체수가 충분히 커질 수 없고, 앞에서 살펴본 논의에 따라 개체수가 적으면 절멸되기 쉬움

Summary of Chapter

자연선택 원리의 요약:

각 개체의 모든 부분에서 차이가 나타난다
개체의 수가 기하급수적으로 증가하려는 경향에 의해 심각한 경쟁이 발생한다
각 개체 및 환경 사이의 복잡한 관계를 고려할 때, 해당 개체에게 유리하게 작용하는 구조적 차이가 존재하지 않는다면 놀라운 일이다
일단 이로운 형질이 나타난다면 이 형질을 지닌 개체는 생존 및 번식할 가능성이 커지고, 강력한 유전 원리(the strong principle of inheritance)에 의해 자손에게 이어질 것이다

각 형질은 생애 중 비슷한 시기에 발현되기 때문에 자연선택은 성체는 물론 알, 씨앗, 어린 개체 등의 형질에도 작용할 수 있음

성선택에 의해 일부 성에만 작용하는 힘도 존재

가장 일반적이고 널리 분포된 종, 큰 속에 담긴 종이 가장 잘 변화한다:

이 사실을 일반화하면 동식물의 분류를 이해할 수 있음
생명이 각각 창조되었다면 이와 같은 분류가 존재한다는 것을 설명하기 어려움

그 유명한 생명 나무 비유(the tree of life):

생명 분류는 종종 나무로 표현되는데 여기엔 어떤 진실이 담겨있다고 믿음
자라나는 가지나 잎은 현존하는 종
각 가지는 다른 가지와 경쟁
나무의 몸체가 굵은 가지로 나뉘고 각각이 재귀적으로 나뉘는 형상(Tree structure! —ak)은 생명의 분류체계와 대응
어떤 가지는 예전에 생장이 끝났거나 떨어졌고 어떤 가지는 새로 생겼으며 어떤 가지는 초기부터 존재하던 것이 계속 자라남
등등