종의 기원 3장

종의 기원 3장. Struggle for existence

Its bearing on natural selection

시작하기 전에 생존경쟁과 자연선택의 관계에 대해 간략히 기술하겠음:

• 2장에서 자연 상태에서도 변이성이 존재함을 보여주었음
• 하지만 단순히 변이성이 존재한다는 사실 자체만으로는 자연상태에서 새로운 종이 나타날 수 있음을 증명할 수 없음
• 자연 상태 어디에나 존재하는 정교하고 아름다운 상호 적응(co-adaptation)을 어떻게 설명할 것인가
• 한 속(genera)에 속한 여러 종들, 혹은 그보다 더 다양한 종들이 나타날(arise) 수 있을까

자연선택의 원리:

1. 어떤 변이가 아무리 작더라도 또 어떤 원인으로 나타났더라도,
2. 다른 생명들 및 물리적 환경과의 무한하게 복잡한 관계 내에서 해당 변이를 지닌 개체에게 작은 이득이라도 준다면(in any degree profitable),
3. 해당 개체를 보존(preservation)케 하는 경향을 지닐 것이며,
4. 이 변이는 일반적으로 그 자손에게 유전될 것이다.
5. 다양한 종의 개체들이 주기적으로 자손을 낳을 것으고 그 중 적은 수가 생존할 수 있는데, 해당 변이를 지닌 자손은 또한 더 나은 생존 기회(chance of surviving)를 지닐 것이다.

허버트 스펜서는 적자생존이라는 표현을 고안:

But the expression often used by Mr. Herbert Spencer of the Survival of the Fittest is more accurate, and is sometimes equally convenient.

인위선택보다 강력한 자연선택:

• 우리는 이미 인간이 선택을 통해 위대한 결과를 만들어낼 수 있다는 점을 보았다 (1장):
• 하지만 자연선택은 지속적으로 작동하는 힘이고, 인간의 미약한 노력에 비하면 측정할 수 없을만큼 더 강력하다

이제 생존경쟁에 대해 더 자세히 논의하자.

• Augustin Pyramus de Candolle과 찰스 라이엘이 주장한 바와 같이 유기체는 심각한 경쟁에 노출되어 있음
• 생존경쟁의 보편성에 대해 말하는 것 자체는 대단히 쉽지만 이를 지속적으로 마음에 담아두기란 대단히 어렵다
• 하지만 이 결론이 마음 속에 단단히 배어들지(engrain) 않고서는 자연의 전체 경제(economy) - 분포, 희귀성, 풍부함, 멸종, 변이 - 를 제대로 볼 수 없거나 오해하게 될 것

The Term, Struggle for Existence, Used in a Large Sense

생존경쟁을 은유적으로, 대단히 넓은 의미로 사용하겠음:

• 개체 뿐 아니라 그 자손들 모두에게 적용
• 기근이 들었을 때 서로를 잡아먹기 위한 육식동물들 간의 진짜 경쟁도 포함하지만 한편으로는 사막 주변에 있는 식물이 가뭄에 대항하여 애쓰는(struggle) 것도 포함
• 매년 천 개의 씨를 뿌리지만 그 중 평균 한 개만 성체가 될 수 있는 식물들은 주변의 다른 식물과 경쟁
• 사과나무 등에 기생하는 겨우살이 꽃들의 경쟁 (한 나무에 너무 많이 기생하면 나무 자체가 죽기 때문에 제한이 있음)
• …

이런 모든 다양한 경우를 편의상 생존경쟁이라는 말로 아울러 표현하겠음.

Geometrical Ratio of Increase

모든 유기체들이 높은 비율로 증가하려는 경향으로 인해 생존경쟁이 자연스럽게 나타날 수 밖에 없음:

• 모든 유기체는 일생동안 많은 알이나 씨앗을 생산
• 어느 시점엔가 죽지 않고 다 살아남으면 기하급수적으로 그 수가 늘어나게 됨
• 따라서 개체들이 생존 가능한 수 이상으로 번식하게 되면 반드시 다양한 형태의 생존경쟁이 나타날 것
• 식물이 매년 두 개씩의 씨앗을 퍼트리기를 반복하면 20년 후엔 백만그루가 될 것 (2의 20승)
• 이론적 계산 뿐 아니라 실제 사례도 존재 (10년도 안되는 기간만에 전체 섬을 덮어버린 외래종 등)

중요한 문장:

Hence, as more individuals are produced than can possibly survive, there must in every case be a struggle for existence, either one individual with another of the same species, on with the individuals of distinct species, or with the physical conditions of life. It is the doctrine of Thomas Robert Malthus applied with manifold force to the whole animal and vegetable kingdoms;

결론:

• 자연상태에서 거의 모든 동식물은 매년 씨앗을 퍼트리거나 짝짓기를 함
• 따라서 모든 동식물이 기하급수적으로 증가하려는 경향을 지녔다고 확신을 가지고 단언할 수 있음
• 결과적으로 삶의 어느 시점엔가는 파괴(destruction)에 의한 제약이 가해져야 함
• 대형 가축들을 떠올릴 경우 이러한 파괴를 목격할 일이 없으니 착각을 하기 쉽지만, 매년 육류를 생산하기 위해 도축되는 수많은 가축들이 있음을 잊어서는 안됨
• 자연상태에서도 비슷한 수가 어떻게든 사라져야만 함

Nature of the Checks to Increase

자연이 어떻게 개체수의 기하급수적 증가를 막는지에 대해서는 자세히 알려진 바가 없으나, 몇 가지 사례를 살펴보겠음:

• 동물의 알이나 어린 새끼들이 가장 크게 제약을 받는 것 같지만 그렇지 않음
• 식물의 씨앗들도 대단히 다양한 제약에 직면:
  • 발아하기 위해 다른 식물의 씨앗들과 경쟁
  • 자연상태의 땅에서 자라는 어린 잡초들에 모조리 표시해두고 살펴봤더니 357개 중 최소 295개가 파괴되었음. 대체로 달팽이와 벌레들 때문.
  • …

다양한 제약들:

• 식량: 각 종에게 가용한 식량이 제한되어 있다는 점은 대단히 강력한 제약으로 작용
• 포식자: 생략
• 기후:
  • 주기적으로 돌아오는 극한기나 가뭄 등이 특히 강력함
  • 1854-1855년 사이 겨울에 내 땅(!)에 살던 새들의 4/5 정도가 죽었음 (1855년 봄 새 둥지 수의 감소를 통해 추정)
  • 기후가 생존경쟁에 별 영향을 안주는 것 같지만, 기후 변화가 가용한 식량을 감소시키고, 이는 곧 같은 식량에 의존하는 여러 종의 개체간의 경쟁으로 이어짐
• 기생체과 숙주(parasite and its prey) 사이의 경쟁

Complex Relations of All Animals and Plants to Each Other in the Struggle for Existence

유기체들과 각종 제약들 사이에 존재하는 복잡하고 예기치 못했던 관계들에 대한 여러 기록이 존재함

• 동물의 배꼽에 알을 낳는 파리종이 있음
• 이 파리종의 개체수는 다른 기생충과 경쟁관계에 있을 것
• 해당 지역에 거주하는 벌레 먹는 새의 개체수가 감소하면 파리와 경쟁하는 기생충이 증가할 것
• 기생충이 증가하면 파리가 감소할 것
• 이에 따라 소와 말의 개체수가 증가
• 다시 이에 따라 초목에 영향을 주고
• 이 결과는 다시 곤충들에게 영향을 주며
• 이는 또다시 벌레 먹는 새에게 영향을 줌

수많은 경쟁이 존재하지만 장기적으로는 각각이 대단히 잘 균형 잡혀 있어서, 자연이 장기적으로 균일하게 유지되는 것으로 보임.

그럼에도 부룩하고 이러한 경쟁이 항상 존재한다는 점을 깊게 이해하지 못하면, 멸종 사례를 발견할 때 마다 대격변(cataclysms) 내지는 특별한 법칙 같은 것을 고안해내려 한다.

멀리 떨어진 동식물이 서로 복잡하게 얽힌 또다른 사례 (생략)

Struggle for Life Most Severe between Individuals and Varieties of the Same Species

관계가 적은 유기체 사이에도 경쟁이 존재하지만, 같은 종의 개체들 사이에서 경쟁이 가장 치열:

• 같은 공간에 존재할 가능성이 높음
• 같은 종류의 먹이를 필요로 함
• 같은 위험에 노출되어 있음

같은 속의 종들 간 경쟁이 다른 속에 속한 종들 간의 경쟁에 비해 더 치열할 것. 미국 제비, 스코틀랜드 아구창(thrush), 러시아 바퀴벌레 등의 사례.

모든 유기체의 구조는 서로 관련되어 있다:

• 앞서 이야기한 내용들에 의해 따라나오는 결론 중 가장 중요
• 호랑이의 이빨과 발톱 모양, 호랑이 털에 기생하는 곤충의 다리 및 발톱 모양 등을 보라
• 씨앗에 담긴 영양소는 다른 유기체와 무슨 관계인가? 빠르게 자라나서 주변의 다른 식물에 비해 더 큰 생존 기회를 얻기 위함
• 동식물을 다른 환경에 옮겨 놓으면 기후 등이 동일하더라도 다른 동식물과의 관계 때문에 큰 변화에 직면할 것

요약하자면, 다음을 항상 염두에 둘 것:

• 각 유기체는 기하급수적으로 증가하려는 경향을 갖는다
• 모든 유기체는 생존경쟁을 해야하고 이 중 많은 수가 죽게 된다
• 가장 잘 적응된 개체가 살아남아 번식할 것이다 (When we reflect on this struggle, we may console ourselves with the full belief, that the war of nature is not incessant, that no fear is felt, that death is generally prompt, and that the vigorous, the healthy, and the happy survive and multiply.)